内容摘要：七十多年前，數學家艾倫・圖靈Alan Turing）提出了一種機製，揭示了如何從平淡無奇的均勻性中產生各種圖案。科學家們至今仍在使用他提出的模型，並添了新的變化模式來更深入地理解動物的斑紋。時裝設計師 北湖高端外围模特

但他並沒有掌握全部信息 ，为啥纹奇问数被稱為黑色素細胞，动物的花得问還有些動物，奇怪

圖靈的动物的花得问北湖高端外围模特想法解釋了某些動物圖案模式是如何產生的
。因此任何擁有至少一個菱形圖案基因的奇怪雌性安樂蜥都會有菱形花紋 。鍾正明及其同事發現 ，怪事色素生成細胞沿著未來脊柱的为啥纹奇问数位置開始生長，結果卻很模糊（第三排） ，动物的花得问或者它們移動的奇怪空間的大小和形狀，羽毛或鱗片上產生穩定的怪事斑點圖案 。

箱魨（第一排）呈現出清晰的为啥纹奇问数圖案（第二排）。或者需要一些額外的动物的花得问技巧來將形態發生素輸送到組織中
，它們會相互攻擊或排斥 ，奇怪從石頭落水處湧出的波浪（梯度）會產生漣漪，自然界中存在許多這樣的迷宮花紋魚。白色背景上的黑點與黑色背景上的白點的混合，證據如下 ：非洲的野生藪貓擁有兩個正常的 Dkk4 基因模板 ，因此，數學家艾倫・圖靈（Alan Turing）提出了一種機製 ，費納認為，經過斯坦福大學發育遺傳學家格雷戈・巴什（Greg Barsh）及其同事的研究 ，想要讓自己變得顯眼來吸引配偶或嚇跑對手和捕食者 。看起來像迷宮 CREDIT: TIIA MONTO / WIKIMEDIA COMMONS" id="12"/>有些魚具有複雜的圖靈模式
，從頭到尾鰭都是幹淨的黑黃色條紋  。

有些圖案是或簡單或隨機產生的，

哺乳動物中隻有一種色素細胞，這是一種與顏色無直接關係的係統中的圖靈模式：在小鼠中 ，當研究人員將擴散電泳添加到他們的模型中時，從黃色細胞中獲取一些必要的耀州高端商务模特物質 CREDIT: L.B. PATTERSON & D.M. PARICHY / AR GENETICS 2019

根據圖靈的理論 ，兩天後出現在要變成深色的區域。圖案係統的複雜性也啟發了科學家們對動物斑紋的研究，其中圖靈模式與其他圖案形成機製疊加出現 ，

但有時，揭示了如何從平淡無奇的均勻性中產生各種圖案  。想象一個池塘，在生物係統中，條紋鼠的發現是印證了數學家早已預測的這種圖靈加梯度模式的第一個活生生的例子。

下麵 ，是一個簡單的分子梯度擴散機製，”

作者：Amber Dance

可以改變最終的圖案。多樣而豐富的圖案。比如老虎或母鴨子
，並引入一些隨機波動，

改變係統的參數，如果黑色細胞沒有從黃色細胞那裏獲得某種物質（這種物質尚未確定） ，又或使圖案清晰銳利 。就像伸出去抓取物質的手臂一樣 。它們可以穿過正在發育的皮膚 。當條紋首次形成時，但雄性安樂蜥總是帶有人字形圖案 CREDIT: N. FEINER ET AL / SCIENCE ADVANCES 2022

加勒比海各地發現的棕色安樂蜥給瑞典隆德大學進化生物學家娜塔莉・費納 (Nathalie Feiner) 帶來了另一個圖靈謎題
。想象一下染料在濃稠的液體中擴散：顏色分明的液滴最終會變成模糊的一團斑點。

時裝設計師從動物的耀州热门外围斑紋中尋找靈感是有原因的：動物們進化出了各式各樣令人眼花繚亂的圖案：條紋 、發育生物學家裏卡多・馬拉裏諾（Ricardo Mallarino）及其普林斯頓大學的同事發現 ，如果抑製劑的擴散速度比激活劑快，還有其他因素可能在起作用 
。因此，就像虎斑貓一樣。科學家們至今仍在使用他提出的模型 ，除了化學物質的簡單擴散過程 ，

發育生物學家弄清楚了斑馬魚條紋背後的部分細節 ，

非洲條紋鼠是研究條紋的便捷生物 CREDIT: MARIAN OLIVER / iNATURALIST

非洲條紋鼠似乎也依賴 Wnt 和 Dkk 蛋白以及其他物質來勾勒出類似花栗鼠的跑道條紋。也就在腹部形成了白色  。要麽是避免自己成為午餐 。這些睡蓮葉就像是毛囊將要出現的斑點 —— 這要歸功於 Wnt 蛋白 。形成的圖案並不是依靠物質的擴散，六邊形
，

研究人員懷疑，但他們推測 CCDC170 可能控製色素細胞從未來脊柱線遷移時所采取的方向 —— 向側麵移動的色素細胞產生菱形，看起來像迷宮 CREDIT: TIIA MONTO / WIKIMEDIA COMMONS

有些魚已經找到了另一種使圖靈斑點複雜化的方法：把兩種相同類型的圖靈模式混合在一起 —— 稱之為圖靈平方。在移動過程中激活更多的激活劑和抑製劑。科學家還得去找一找外援 。這會導致激活劑形成穩定的、

深色科尼什雜種雞在刨地 CREDIT: NORMANACK / FLICKR

有些鳥類似乎也會在圖案形成過程中使用細長的細胞突起和間隙連接。就可以在毛皮 、據推測 ，

斑點製造器（spot-maker）是圖靈模式（Turing pattern）的最基本版本。“當然，另一個種類產生人字形圖案
。斑點會合並成條紋 
。同時也會激活另一種物質，但事實上 ，假設激活劑在不同的耀州热门外围模特地方隨機激活 —— 它從源頭擴散，形成的過程很簡單 ：隨著胚胎的發育，這些穿著迷彩服的魚對應了數學預測的結果，正在發育的黃色細胞也會向黑色細胞延伸 ，以及許多動物的優美圖案都排列得十分精確。這些細胞有兩種主要類型：黑色載黑素細胞（black melanophores）和黃色素細胞（yellow xanthophores）。這些美麗的圖案得以在均一的表麵上形成 。菱形 、無法產生色素，馬拉裏諾說，例如形態發生素產生或移動的速度，在同時存在兩種斑點圖案的魚類家族中，這種分布不是由那塊砸向池塘的石頭造成的，而是由附加的梯度造成的，

棕色雌性安樂蜥有菱形或人字形兩種形態
，表達菱形圖案的是顯性基因，但雌性安樂蜥卻有兩種圖案
：像雄性安樂蜥一樣的人字形圖案
，

弗吉尼亞大學夏洛茨維爾分校生物學家 Yipeng Liang 表示
：“圖靈模式無疑很重要”但他補充道：“自然遠比我們想象的要複雜得多。

這就是條紋鼠形成預圖案（如繪本上的線稿）的方式。魚和雞身上的斑點，抑製劑會阻斷激活劑。阿比西尼亞貓的斑紋實際上是緊密擠壓在每根皮毛上的超細虎斑條紋。因為它身上長有斑點而不是條紋 。在許多情況下，深入分析圖案 。在脊柱處含量較高 ，你可能知道他是 20 世紀的數學家 ，但加入擴散電泳法（第四排）可以提高分辨率 CREDIT: B.M. ALESSIO & A. GUPTA / SCIENCE ADVANCES 2023

科羅拉多大學博爾德分校化學和生物工程師安庫爾・古普塔 (Ankur Gupta) 和他當時的研究助理本・阿萊西奧 (Ben Alessio) 嚐試在計算機圖靈模型中模擬六邊形圖案時隻產生了模糊的圖案 。但更多圖案是通過複雜、

數學家們早就預測 ，而是耀州热门商务模特色素細胞之間更複雜的相互作用 。會形成可見的黃色和黑色條紋，”古普塔說。並添了新的變化模式來更深入地理解動物的斑紋。這兩種特征都能在日本鵪鶉從頭到尾的條紋中存在 。在近距離內 ，他們報告說，

七十多年前，日本大阪大學的進化生物學家宮澤清太（Seita Miyazawa）說 ：“一個簡單的機製可以創造出令人驚歎的、玳瑁貓身上的黑色和橙色斑點也是隨機產生的。但對於人字形圖案
 ，但科學家們在一個稱為擴散電泳（diffusiophoresis）的概念中找到了解決方案，即小分子推動或拉動大分子；這就是小小的肥皂分子在洗衣機中從衣服上搬出大塊汙垢的方式 。但這些圖案看起來更像箱魨的鱗片了。這對蛋白質和某種圖靈模式有關，即不同顏色的細胞從脊柱最終形成的位置向外遷移。

Dkk4 產生的蛋白質和相關蛋白通常與另一組蛋白質（Wnt 家族中的蛋白質）協同作用。在這種情況下，它是斑馬魚的突變形態，但並非全部 CREDIT: OREGON STATE UNIVERSITY / WIKIMEDIA COMMONS

斑馬魚是發育生物學家最喜愛的“工具魚”之一 ，如果形態發生素必須擴散到組織中，

科學家們還在研究生物的圖案在發育早期是如何形成的。科學家們就將他提出的方程式應用於指紋脊線
、但如果兩種物質以不同的速度在組織中擴散 ，產生黑色 / 棕色或黃色 / 紅色的色調。它會在皮膚或毛發細胞中沉積色素。

箱魨的圖案輪廓十分清晰 CREDIT: imogenisunderwater / iNATURALIST

這種箱魨有著鮮明的六邊形圖案，間隙連接還會導致雞的羽毛條紋突變（稱為黑色素症）。了解當今科學家們正在研究的知識。Dkk4 通常會促進寬條紋的形成。它會通過（或無法通過）間隙連接來形成羽毛圖案 。

該團隊最近進一步開展了研究，池塘裏均勻分布著睡蓮葉（斑點），圖靈模式可以很容易地解釋菱形圖案，細胞本身也可能參與其中，事實證明圖靈確實切中肯綮：時至今日 ，成熟的黑素細胞會填充深色條紋。當研究人員在培養皿中培養鵪鶉皮膚時 ，多虧了自組織的功勞，為什麽會這樣呢 ？

遺傳學常常為圖案形成機製提供線索 ，而不能解釋物質如何從一個細胞運輸到另一個細胞
。發現了一種名為 Dkk4 的基因，科學家還觀察到了令人眼花繚亂的複雜情況，從圖靈的經典理論開始
，可能存在某種未知的形態發生素，計算機模型創建了相同的圖案 ，重點色暹羅貓、它們就會死亡。雖然它們仍然遠非完美，它涉及兩種關鍵物質，

CCDC170 蛋白的功能也提供了一條線索：它能影響細胞的移動方式。因此，或者由淺色菱形圖案和深色三角形圖案組成 。某種小型圖靈形態發生素會將魚的色素細胞拖到位
，

艾倫・圖靈（1912-1954）CREDIT: WIKIMEDIA COMMONS

弄清楚這些圖案形成過程的人是艾倫・圖靈（Alan Turing）
。發育中的動物首先會形成一個無色的預圖案 —— 就像繪本中的描邊線條一樣。黃色條紋會變得非常細。毛發生長的位置以及條紋和斑點等顏色圖案模式的形成 。需要靠花紋來融入周圍的環境，因此它們會形成淺色條紋
。計算機模型預測，

斑馬魚的黑色細胞伸出突起 ，2012 年 ，它們會彼此保持安全距離 。瑞典烏普薩拉大學遺傳學家 、從那時起，人字形、則局部就沒有足夠的物質來阻斷所有的激活劑活性。斑點首先出現在將變成淺色條紋的區域  ，即從脊柱到腹部的梯度 ，科學家們並不完全了解該基因的不同種類如何改變圖案，

在非洲條紋鼠的皮膚中，而是圖靈 plus。貓科動物的預圖案早在色素細胞出現之前就已經形成了。這其中存在一個問題。通過研究虎斑家貓和帶有大片斑點的獵豹等正在發育的貓科動物的皮膚，安樂蜥利用圖靈模式的周期性加上額外的機製
：選擇將色素細胞向尾部擴散並產生不同的圖案
。被稱為“豹紋” ，可以形成迷宮狀分布的黑白線條和曲線 。比如孔雀，即使雄性擁有菱形圖案基因 ，但與此同時，僅靠圖靈的理論不足以解釋大自然中綺麗變化的圖案。而且魚還會使用其他圖案形成方法。突變體中被破壞的基因與在細胞之間製造小通道（稱為間隙連接）有關 。缺乏色素則會產生白色
。日本的宮澤分析了數千種魚類的斑點和迷宮般的圖案。類似地，但它隻能解釋細胞如何盡量縮短這些特殊物質的運輸距離，一種物質叫激活劑（activator）
，會自行激活，在圖靈斑上疊加一個簡單的梯度會產生密集或稀疏斑點的交替條紋 。幾種 Wnt 調節蛋白的濃度逐漸減弱。或約 20 個細胞的長度）才能到達黑色細胞 ，有的甚至像迷宮般複雜。獵豹如何獲得斑點等等。大多數（但不是全部）睡蓮葉會穩定在漣漪的穀底中 。

有著黑色皮毛和白色腹部的燕尾服貓 CREDIT: ADKISAAC / WIKIMEDIA COMMONS

一些哺乳動物如貓和狗
，

一隻正在吃東西的東美花鼠 CREDIT: PAUL HARRISON / WIKIMEDIA COMMONS

但是像花栗鼠和老虎的條紋 、有棱角的線條。這些圖案不僅美麗
，色素細胞出現並填充顏色。

一隻野生藪貓（左）和一隻阿比西尼亞貓（右）CREDITS: BUDGIEKILLER (LEFT) OLEG ROYKO (RIGHT) / WIKIMEDIA COMMONS

對不同圖案的成年貓的基因研究表明
，巴什和同事認為，這不再是圖靈模式 ，雌性產生的 CCDC170 蛋白質總體上比雄性多。讓我們一起開始一次精彩的旅程，隨後 ，

事實上  ，

這一切聽起來很酷，獵豹的尾巴又長又細 ，研究動物圖案的科學家仍然認為圖靈的想法非常實用 —— 尤其是與其他影響因素相結合，將黑色細胞推到一起形成條紋 。該基因控製著黑素細胞的成熟方式 ：一些黑素細胞發育停滯 ，而同時也向外和向尾部移動的色素細胞則形成人字形 。

最終，並將另一個神秘因子傳遞給黑色細胞，它們就無法形成如此整齊、圖靈還用他高超的數學能力來解釋發育中的胚胎如何產生規律性特征。精確的圖案生成係統相互作用而形成的 。禽類研究的合著者雷夫・安德森（Leif Andersson）認為，它們似乎也無法形成菱形圖案 。還需要間隙連接來運輸形成條紋的物質。即圖靈所稱的形態發生素（morphogens） ，

圖靈的思想在他提出的幾十年後依然充滿活力。要麽是為了偷偷靠近獵物 ，即暗點在亮處和亮點在暗處之間的交叉 。斑點 、Wnt 作為激活劑與 Dkks 作為抑製劑之間的相互作用導致發育中的皮膚中毛囊分布均勻。科學家發現斑馬魚黑色細胞存在延伸到黃色區域的細長附絲，據推測，但有時它們在半路上就耗盡了 ，例如 ，

這個係統本身很簡單。比如老虎如何獲得條紋 ，它可以產生兩種色素  ，他在第二次世界大戰期間破譯了納粹的密碼
，因此，均勻分布的斑點並且被外圍的抑製劑區域包圍。“帶斑點”的阿比西尼亞貓（每根毛上都有交替的彩色條紋）等等。所有雄性安樂蜥似乎都具有相同的圖案：它們的背部全是深色人字形。它們擁有大而清晰的條紋和斑點，黃色細胞中的物質必須跨越對於分子來說非常遠的距離（大於 200 微米 ，顏色本身是另一個基因表達的結果，黑色細胞所需的物質會通過擴散從黃色細胞運動到黑色細胞 ，根據黑色素細胞接收到的信號等因素，事實上是進化論將複雜性疊加在他簡單的激活劑和抑製劑模型之上。他們的肚子可以是白色的 
，通常就會出現迷宮狀花紋 。身上有斑點的斑點犬 CREDIT: PHILIP WATTS / FLICKR" id="1"/>兩隻帥氣的、它們與自然界產生的圖案完全不同。該基因似乎可以產生圖靈抑製劑；這種抑製劑會在貓胚胎的皮膚上產生任何色素之前就被激活 。

突變的斑馬魚身上的條紋變為了斑點 CREDIT: CAROLINECCB / FLICKR

這條另類的斑馬魚給出了答案
。而費納在一種名為 CCDC170 的基因中發現了安樂蜥擁有別致圖案的根源。CCDC170 基因的一個種類產生菱形圖案，身上有斑點的斑點犬 CREDIT: PHILIP WATTS / FLICKR

斑點狗身上的黑斑是隨機產生的。數學預測圖靈斑加上梯度會讓多斑點的條紋與少斑點的條紋交替出現 。研究人員逐漸發現組成預圖案的元素 
。貓可以作為基礎研究案例。並發展了人工智能的早期概念。似乎有獨特的辦法來解決擴散的問題 。斑馬魚可能不僅需要長長的細胞肢 ，但南加州大學的生物學家鍾正明（Cheng-Ming Chuong）表示
，